جیبرلین ها و فرآیند جوانه‌زنی

پاسخ گیاهان به جیبرلین

با توجه به سوالات متعدد در مورد تأثیر جیبرلین ها در فرآیند جوانه‌زنی، لازم دانستیم مکانیسم عمل این هورمون را به طور کامل بررسی کنیم

القای جوانه‌زنی و تولید آنزیم در طی جوانه‌زنی

از بین تمام هورمون‌های رشد، جیبرلین‌ها به طور مداوم جوانه‌زنی را افزایش می‌دهند و در بسیاری فرآیندهای دانه تأثیر مثبتی دارند. جیبرلین‌ها می‌توانند جوانه‌زنی را در دانه‌هایی که به طور معمول نیاز به دمای سرد (Stratification) یا نور برای القاء جوانه‌زنی دارند، ایجاد کنند.

 استعمال خارجی جیبرلین‌ها می‌تواند حداقل بخشی از نیاز نوری یا سرما را در چنین دانه‌هایی تأمین کند. در طی جوانه‌زنی دانه غلات، نشاسته و دیگر ذخایر غذایی پیچیده موجود در بخش ذخیره‌سازی به عنوان مثال آندوسپرم دانه، در حال تبدیل به ترکیبات ساده‌اند. در دهه 1960، پالگ در استرالیا و وارنر در آمریکا مقرر داشتن که جیبرلین‌ها می‌توانند این تبدیل را تحریک کنند. دانه غلات حاوی دو قسمت است، جنین بخش زنده و آندوسپرم بخش غیر زنده و غیر متابولیکی آن است. آندوسپرم توسط یک یا دو لایه به نام لایه آلورون احاطه شده است.

در طی جوانه‌زدن دانه غلات، آنزیم‌های هیدرولیتیک به ویژه آلفا آمیلاز در لایه آلورون تشکیل و در آندوسپرم ترشح می‌شوند که باعث هیدرولیز در آن می‌شود. هنگامیکه جنین در حال خروج از دانه است، سلول‌های آلورون قادر به تولید α-آمیلاز نیستند که این امر نشان می‌دهد که جنین محل تولید جیبرلین‌هاست که به سلول‌های آلورون منتقل می‌شوند و در آن آنزیم‌های هیدرولیتیکی سنتز و به آندوسپرم نشاسته‌ای منتقل می‌شوند. انکوباسون لایه‌های آلورون جدا شده در محیط‌های حاوی غلظت مشخص جیبرلین به طور گسترده‌ای به عنوان الگویی برای درک عمومی هورمون در گیاهان مورد استفاده قرار می‌گیرد.

نظیم بیان ژن α-آمیلاز  (α-amylase)

اکنون مشخص شده که جیبرلین سنتز α-آمیلاز را در سلول آلورون غلات در حال جوانه‌زنی تحریک می‌کند. جیبرلین در جنین باعث رونویسی از ژن α-آمیلازmRNA  می‌شود. در یک مطالعه بر روی پاسخ جیبرلین به ژن α-آمیلاز، نقشه منطقه پروموتور ژن α-آمیلاز بررسی شد. این مطالعه نشان داد چندین اِلمان پروموتور ژن پاسخ جیبرلین را به خود اختصاص می‌دهد.

 یک توالی خاص TAACAAA باکس به عنوان اِلمان پاسخ جیبرلین GARE نامگذاری شد. دومین توالی درگیر در بیان ژن محرک جیبرلین TATCCAC باکس می‌باشد. علاوه براین، یک توالی سوم C/TCTTTTC/T معروف به پیریمیدین (Pyrimidine) باکس ممکن است برای پاسخ کامل جیبرلین مورد نیاز باشد. این سه توالی با هم به عنوان مجموعه پاسخ جیبرلین GARC شناخته شده‌اند. فاکتورهای رونویسی خاص مرتبط با GARC با فاکتورهای رونویسی در TATA باکس (به دلیل فراوانی نوکلئوتید) تعامل دارند. این مناطق، مکان احتمال فاکتورهای رونویسی خاص برای بیان ژن α-آمیلاز هستند.

در حال حاضر اعتقاد بر این است که جیبرلین‌ها مقدار فعالیت پروموتور یک پروتئین را افزایش می‌دهند که با اتصال به یک توالی تنظیمی ژن α-آمیلاز mRNA را فعال می‌کند. پیشنهاد شده است که پروتئین MYB یک فاکتور رونویسی است که به کمپلکس پاسخ جیبرلین پروموتور α-آمیلاز متصل می‌شود.

 شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد پروتئین‌های MYB فاکتورهای رونویسی هستند که رشد و نمو را تنظیم می‌کند. سنتز پروتئین MYB توسط جیبرلین (GA-MYB) القاء می‌شود.

 این پروتئین تنظیم کننده (GA-MYB) بعد از اتصال به اِلمان پاسخ جیبرلین  TAACAAپروموتور ژن α-آمیلاز، سنتز α-آمیلاز mRNA را تحریک می‌کند. متعاقباً، طی دوره جوانه زنی دانه غلات آنزیم α-آمیلاز را ترجمه می‌کند. بنابراین، جیبرلین بیان ژن GA-MYB را تحریک می‌کند و پروتئین MYB به عنوان تنظیم کننده رونویسی از ژن α-آمیلاز عمل می‌کند.

انتقال سیگنال‌های جیبرلین که منجر به سنتز α-آمیلاز و ترشح آن به صورت زیر می‌شود:

1. جیبرلین تولید شده در محور جنینی به یک گیرنده سطح سلول آلورون متصل می‌شود.
2. کمپلکس گیرنده جیبرلین با پروتئین G هتروتریمریک (Heterotrimeric) در تعامل بوده و دو انتقال به واسطه ژن‌ها جداگانه صورت می‌پذیرد.
3. یک مسیر وابسته به Ca²⁺، شامل cGMP  برای فعال کردن یک سیگنال واسط که به پروتئین بازدارنده DELLA در هسته متصل می‌شود.
4. هنگام اتصال به سیگنال جیبرلین پروتئین بازدارنده تخریب می‌شود.
5. غیر فعال شدن پروتئین بازدارنده DELLA اجازه می‌دهد تا بیان ژن MYB و سایر ژن‌ها از طریق رونویسی، ترجمه و پردازش صورت پذیرد.
6. پروتئین MYB که به تازگی سنتز شده است وارد هسته می‌شود و به ژن پروموتور برای α-آمیلاز و سایر آنزیم‌های هیدرولیتیک متصل می‌شود.
7. رونویسی از α-آمیلاز و سایر ژن‌های آنزیم هیدرولیتیکی فعال می‌شود.
8. α-آمیلاز و سایر آنزیم‌ها در شبکه آندوپلاسمی زبر سنتز می‌شوند.
9. پروتئین‌های سنتز شده از طریق دستگاه گلژی ترشح می‌شوند.
10. ترشح نیاز به تحریک جیبرلین از طریق مسیر انتقال سیگنال وابسته به کالمودولین کلسیم (پروتئین تنظیم کننده کلسیم) (Ca2+ -Calmodulin) دارد.

منبع: کتاب بهاره سازی گندم پاییزه مؤلف جناب دکترشوربلال